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Do zigoto à gástrula: clivagem, implantação e os três folhetos

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Nas duas primeiras semanas o zigoto se divide, forma mórula e blastocisto, e três linhagens se estabelecem (trofectoderma, epiblasto e hipoblasto); o sinciciotrofoblasto conduz a implantação e, por volta do dia 14, a linha primitiva converte o epiblasto nos três folhetos.

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Nas duas primeiras semanas o zigoto se divide, forma mórula e blastocisto, e três linhagens se estabelecem (trofectoderma, epiblasto e hipoblasto); o sinciciotrofoblasto conduz a implantação e, por volta do dia 14, a linha primitiva converte o epiblasto nos três folhetos. A gravidez ectópica é o correlato clínico da implantação fora do útero. Baseia-se em quatro revisões abertas; ficam de fora a fecundação, as vias de sinalização, a placentação além do sincício primitivo, os derivados órgão a órgão e o tratamento.

Checked by a blind audit with planted defects to measure the auditor.Updated 27/10/2026 · 4 cited sources

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Essential

  1. Zigoto (dia 0): divide-se por clivagem, sem crescer entre as divisões, e dá origem ao embrião e aos tecidos extraembrionários.
  2. Compactação e primeira decisão de destino: o embrião se compacta, as células ficam internalizadas e a mórula está concluída por volta do dia 4; as células externas formam o trofectoderma (o trofoblasto dos livros-texto) e as internas, a massa celular interna (o embrioblasto).
  3. Cavidade: líquido é bombeado entre as células do embrião e inicia uma cavidade, o que marca o blastocisto inicial.
  4. Blastocisto tardio: nesta fase a massa celular interna se separa em epiblasto e hipoblasto (segunda decisão de destino, completando as três linhagens fundadoras) e o embrião eclode da zona pelúcida até o dia 7, pronto para implantar no útero materno.
  1. Aposição e adesão: o trofectoderma do blastocisto tardio adere ao epitélio uterino.
  2. Invasão: células do trofectoderma polar se fundem num sincício primário; segundo a revisão, só o sincício parece capaz de penetrar o epitélio do endométrio e invadir o estroma subjacente (descrito em cortes de macaco e de coleções históricas; a fase inicial da penetração não foi observada in vivo no humano).
  3. Camada de contato: novas fusões a partir do sincício primário formam o sinciciotrofoblasto (primitivo), que envolve o embrião e os citotrofoblastos mononucleados, é a única camada embrionária que toca os tecidos maternos e secreta hormônios da gestação, como a hCG.
  4. Divisão do epiblasto: as células em contato com o trofoblasto formam o âmnio; as em contato com o hipoblasto formam o disco do epiblasto, que com o hipoblasto compõe o disco embrionário bilaminar.
  5. Cavidade amniótica: por volta do dia 8-9, epiblasto e âmnio são contíguos e envolvem a cavidade amniótica; o hipoblasto forma o saco vitelino primário (por volta dos dias 7 a 12), substituído pelo definitivo até o dia 14.
  1. Início: a gastrulação humana começa cerca de 14 dias após a fecundação e dura pouco mais de uma semana (a literatura a situa entre ~14 e 21 dias).
  2. Linha primitiva: surge na extremidade caudal do disco embrionário, alonga-se até ocupar cerca de metade do disco e tem o nó (uma depressão) na extremidade rostral.
  3. Delaminação: células do epiblasto atravessam a linha primitiva e formam o endoderma e o mesoderma.
  4. Resultado: uma camada celular pluripotente inicial se converte nos três folhetos, ectoderma (externo), endoderma (interno) e mesoderma (intermediário).

In the clinic

  • Trofectoderma (células externas do blastocisto) · Origina o trofoblasto, o tecido de origem da placenta; é ele que faz a aposição e a adesão do blastocisto ao epitélio uterino. · Na primeira decisão de destino, as células externas da mórula ficam polarizadas e epiteliais, enquanto as internas permanecem apolares.
  • Epiblasto (derivado da massa celular interna) · Produz todos os tecidos fetais; depois da implantação forma também o âmnio. · São as células pluripotentes que se separam da massa celular interna na segunda decisão de destino.
  • Hipoblasto (endoderma primitivo) · Origina o endoderma extraembrionário do saco vitelino. · Também deriva da massa celular interna na segunda decisão de destino, mas não contribui para os tecidos fetais.
  • Implantação intrauterina (normal) · O embrião (ovo fecundado), depois de percorrer as tubas uterinas, se fixa ao epitélio endometrial, dentro da cavidade uterina. · O trofectoderma do blastocisto faz a aposição e a adesão ao epitélio uterino, que é onde a implantação normal acontece.
  • Gravidez ectópica (tubária) · A implantação do blastocisto fora da cavidade uterina; nas implantações tubárias, a maioria ocorre na ampola (70%), seguida do istmo (12%); os demais segmentos da tuba (fímbria, intersticial e cornual) respondem pelo restante. · Pode evoluir com rotura da tuba e sangramento grave. Gravidez ectópica prévia, patologia tubária e reprodução assistida são os principais fatores de risco (a revisão cita também doença inflamatória pélvica).

Test yourself before moving on

Na mórula, as células de fora e as de dentro seguem destinos diferentes. Como se chamam esses dois destinos e qual deles origina a placenta?

The answer stays in Assessment, with no spoiler here.

Answer in Assessment
Sources (4)
  1. Shahbazi MN, Pasque V. Early human development and stem cell-based human embryo models. Cell Stem Cell. 2024;31(10):1398-1418.
    Human embryonic development starts with the formation of the zygote, which undergoes cleavage divisions to form the embryo and extra-embryonic tissues.
  2. Gauster M, Moser G, Wernitznig S, Kupper N, Huppertz B. Early human trophoblast development: from morphology to function. Cell Mol Life Sci. 2022;79(6):345.
    By day 4 post fertilization, the morula stage becomes finalized when the embryo is compacted and contains internalized cells (purple), giving rise to the inner cell mass.
  3. Tyser RCV, Srinivas S. Recent advances in understanding cell types during human gastrulation. Semin Cell Dev Biol. 2022;131:35-43.
    the extra-embryonic mesoderm might have a contribution from the hypoblast of the bilaminar disk stage embryo
  4. Papageorgiou D, Sapantzoglou I, Prokopakis I, Zachariou E. Tubal Ectopic Pregnancy: From Diagnosis to Treatment. Biomedicines. 2025;13(6):1465.
    A fertilized egg, after traveling through the fallopian tubes, normally attaches to the endometrial epithelium, which is located within the uterine cavity.

Where this shows up in practice

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