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Órgãos linfoides e ontogenia dos linfócitos: da medula ao linfonodo e ao baço

Onde os linfócitos nascem, amadurecem e esperam: a célula-tronco hematopoética da medula óssea e seus dois ramos (linfoide e mieloide), os sítios da hemopoese ao longo da vida, o linfócito B que se desenvolve na medula e o precursor do T que segue para o timo, o linfócito virgem no órgão secundário, o linfonodo (seio subcapsular, córtex, medula e vênulas de endotélio alto), o baço (polpa vermelha e branca) e a tonsila sem cápsula completa. Fontes: dois capítulos de livro-texto aberto (OpenStax) e duas revisões abertas, sem diretriz brasileira. Ficam de fora a arquitetura do timo e a seleção dos linfócitos T, a memória e as vacinas (outras unidades), a anatomia macroscópica e a hemocatérese do baço, os nichos e citocinas da medula e a hemopoese de eritrócitos e plaquetas.

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Essential

  1. Segundo o livro-texto, as células do sangue, inclusive todas as da resposta imune, surgem na medula óssea a partir de células-tronco hematopoéticas, que persistem na vida adulta e permitem a reposição contínua das células perdidas por idade ou função.
  2. A célula-tronco hematopoética gera dois tipos de células-tronco mais especializadas; as linfoides originam os linfócitos T, B e NK, todos com função na imunidade.
  3. O linfócito B realiza quase todo o seu desenvolvimento na medula óssea vermelha.
  4. O linfócito T imaturo, o timócito, deixa a medula óssea e amadurece em grande parte no timo (a arquitetura do timo e a seleção são de outra unidade).
  5. O linfócito que deixou o órgão primário e entrou num órgão linfoide secundário é um linfócito virgem: está totalmente funcional, mas ainda não encontrou um antígeno ao qual responder.
  6. O linfócito B, ativado ao se ligar ao antígeno, diferencia-se em células que secretam uma forma solúvel dos seus anticorpos de superfície, os plasmócitos.
  1. Segundo uma revisão sobre vênulas de endotélio alto (HEV), as células imunes entram no linfonodo pelos vasos linfáticos aferentes (ou pelas HEV, ver o último passo).
  2. A linfa entra no linfonodo pelo seio subcapsular, ocupado por células dendríticas, macrófagos e fibras reticulares.
  3. No linfonodo, células dendríticas e macrófagos internalizam e matam muitos dos patógenos que passam, removendo-os do organismo.
  4. No córtex, os folículos linfoides têm centros germinativos de células B em divisão rápida, cercados por uma camada de células T e outras células acessórias.
  5. Na medula, há cordões medulares de células B e plasmócitos e os seios medulares, onde a linfa se junta.
  6. A linfa e as células saem pelos vasos linfáticos eferentes, na medula.
  7. Pela outra via de entrada, as células imunes vêm do sangue pelas HEV, vênulas pós-capilares situadas na zona de células T, e saem também pelo vaso linfático eferente.

In the clinic

  • Embrião e feto (antes do nascimento) · A hemopoese ocorre em vários tecidos: começa no saco vitelino do embrião e continua no fígado fetal, no baço e no tecido linfático, chegando por fim à medula óssea vermelha. · Segundo o livro-texto, a função é assumida por órgãos diferentes ao longo do desenvolvimento, e a medula óssea passa a responder pela maior parte dela depois.
  • Criança · Depois do nascimento, a maior parte da hemopoese ocorre na medula vermelha, tecido conjuntivo nos espaços do osso esponjoso; na criança, ela pode ocorrer também na cavidade medular dos ossos longos. · Além da medula vermelha no osso esponjoso, a fonte cita também a cavidade medular dos ossos longos na criança. O livro-texto descreve os sítios e não explica o que os comanda.
  • Adulto saudável · O processo fica restrito em grande parte aos ossos do crânio e da pelve, às vértebras, ao esterno e às epífises proximais do fêmur e do úmero. · Segundo o livro-texto, a hemopoese do adulto fica restrita em grande parte a esses ossos; a fonte descreve a restrição e não explica a causa dela.
  • Adulto cuja medula foi destruída por doença (por exemplo, câncer ósseo) · A hemopoese extramedular, fora da cavidade medular dos ossos do adulto, pode ser iniciada quando a doença destrói a medula e a hemopoese falha. · Fígado e baço mantêm, durante toda a vida adulta, a capacidade de gerar os elementos figurados do sangue; a capacidade existe, mas o livro-texto só diz que a hemopoese extramedular PODE ser iniciada.
  • Célula-tronco linfoide · Dá origem aos linfócitos (T, B e NK), todos com função na imunidade. · É um dos dois tipos de células-tronco mais especializadas geradas pela célula-tronco hematopoética; o linfócito B se desenvolve depois na medula e o T imaturo segue para o timo.
  • Célula-tronco mieloide · Dá origem a todos os outros elementos figurados: eritrócitos, megacariócitos (que produzem plaquetas) e a linhagem do mieloblasto, que forma monócitos e três tipos de leucócitos granulares (neutrófilos, eosinófilos e basófilos). · É o outro dos dois tipos de células-tronco especializadas; monócitos e granulócitos não vêm, portanto, do ramo linfoide.
  • Bactéria no líquido intersticial (a linfa a leva) · Os capilares linfáticos captam a bactéria e a transportam a um linfonodo regional; células dendríticas e macrófagos internalizam e matam muitos dos patógenos, e o linfonodo é sede de respostas adaptativas mediadas por células T, B e acessórias. · O livro-texto diz que o linfonodo funciona para retirar detritos e patógenos da linfa, e por isso o chama de filtro da linfa.
  • Patógeno no sangue · O baço, que o livro-texto chama de filtro do sangue, retira micróbios e outros materiais do sangue, inclusive hemácias moribundas, e é também o local das respostas imunes a patógenos transmitidos pelo sangue. · A extensa vascularização do baço e a presença de macrófagos e células dendríticas explicam o papel de filtro do sangue.
  • Polpa vermelha do baço · Tem fibras reticulares com macrófagos fixos, macrófagos livres e as demais células típicas do sangue, inclusive alguns linfócitos; funciona principalmente como sistema de filtração do sangue, com células da resposta imune relativamente inespecífica. · O livro-texto atribui à polpa vermelha a função de filtrar o sangue com células da resposta inespecífica, e à polpa branca, as respostas T e B.
  • Polpa branca do baço · Rodeia uma arteríola central e tem centros germinativos de células B em divisão, cercados por células T e células acessórias; é onde as respostas adaptativas T e B são montadas. Uma revisão sobre o baço diz que, em camundongos, ratos e humanos, a polpa branca fica imersa na vermelha, com acúmulos de linfócitos T e B ao redor das artérias centrais. · A polpa branca reúne os linfócitos que respondem; o arranjo básico polpa branca dentro da vermelha é descrito nas três espécies.
  • Linfonodo · É envolvido por uma cápsula resistente de tecido conjuntivo e separado em compartimentos por trabéculas, extensões da cápsula. · O livro-texto compara essa organização com a do timo: cápsula que emite trabéculas e separa o órgão em compartimentos.
  • Baço · Segundo o livro-texto, é um órgão frágil, sem cápsula forte, e dividido por trabéculas de tecido conjuntivo. · O livro-texto descreve o baço como frágil e sem cápsula forte, e diz que ele tem trabéculas; ter trabéculas não equivale, portanto, a ter cápsula forte. A fonte diz 'sem cápsula forte' e não afirma que não haja cápsula.
  • Nódulos linfoides · Têm arquitetura mais simples: um aglomerado denso de linfócitos, sem cápsula fibrosa ao redor. · O livro-texto situa os nódulos nos tratos respiratório e digestivo, áreas rotineiramente expostas a patógenos do ambiente; não diz que a localização explique a ausência de cápsula.
  • Tonsilas · Não têm cápsula completa, e o epitélio se invagina profundamente no interior do órgão, formando criptas tonsilares. · É um nódulo linfoide, segundo o livro-texto, que diz que as criptas acumulam o que entra pela alimentação e pela respiração e que, nesse sentido, "encorajam" os patógenos a penetrar fundo no tecido, onde folículos linfoides os eliminam.

Test yourself before moving on

Um linfócito B e um linfócito T de um adulto saudável derivam da mesma linhagem. Onde essa linhagem se origina e onde cada um dos dois se desenvolve e amadurece?

The answer stays in Assessment, with no spoiler here.

Answer in Assessment
Sources (4)
  1. Betts JG, Young KA, Wise JA, Johnson E, Poe B, Kruse DH, Korol O, Johnson JE, Womble M, DeSaix P. Anatomy and Physiology 2e. Houston: OpenStax; 2022. Section 21.1, Anatomy of the Lymphatic and Immune Systems.
    The cells of the blood, including all those involved in the immune response, arise in the bone marrow via various differentiation pathways from hematopoietic stem cells
  2. Betts JG, Young KA, Wise JA, Johnson E, Poe B, Kruse DH, Korol O, Johnson JE, Womble M, DeSaix P. Anatomy and Physiology 2e. Houston: OpenStax; 2022. Section 18.2, Production of the Formed Elements.
    The other daughter cell becomes either of two types of more specialized stem cells
  3. Blanchard L, Girard JP. High endothelial venules (HEVs) in immunity, inflammation and cancer. Angiogenesis. 2021;24(4):719-753.
    Immune cells enter the LN through HEVs or afferent lymphatic vessels and exit via the efferent lymphatic vessel in the medulla.
  4. Steiniger BS. Human spleen microanatomy: why mice do not suffice. Immunology. 2015;145(3):334-346.
    In mice, rats and humans the spleen consists of the white pulp embedded in the red pulp. In the white pulp, T and B lymphocytes form accumulations, the periarteriolar lymphatic sheaths and the follicles, located around intermediate-sized arterial vessels, the central arteries.

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