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Via das pentoses-fosfato, NADPH e estresse oxidativo

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A via das pentoses-fosfato é um desvio da glicose-6-fosfato, no citosol, que não fornece ATP: o ramo oxidativo, controlado pela G6PD (enzima limitante, regulada pela razão NADP+/NADPH), gera dois NADPH por glicose-6-fosfato, e o ramo não oxidativo, reversível, liga as pentoses à glicólise.

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A via das pentoses-fosfato é um desvio da glicose-6-fosfato, no citosol, que não fornece ATP: o ramo oxidativo, controlado pela G6PD (enzima limitante, regulada pela razão NADP+/NADPH), gera dois NADPH por glicose-6-fosfato, e o ramo não oxidativo, reversível, liga as pentoses à glicólise. O NADPH sustenta sínteses redutoras, a glutationa reduzida e as NADPH oxidases, e no eritrócito a falta da G6PD (deficiência ligada ao X) causa hemólise sob estresse oxidativo, com corpúsculos de Heinz. Ficam de fora, por escolha: manejo e conduta, lista de fármacos, diagnóstico laboratorial, classificação da OMS, icterícia neonatal, as associações com câncer, doença cardiovascular, diabetes e infecções, a malária, os mecanismos enzimáticos, as vias de parasitas, a razão da baixa atividade da via no músculo, o intervalo entre a exposição e a hemólise e o efeito dos níveis baixos de NADP+ sobre a G6PD.

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Essential

  1. A via das pentoses-fosfato se ramifica depois da primeira etapa da glicólise e consome a glicose-6-fosfato; os dois ramos da via ocorrem no citosol.
  2. A glicose-6-fosfato desidrogenase (G6PD) converte a glicose-6-fosfato em 6-fosfogliconolactona e produz NADPH.
  3. A 6-fosfogliconolactonase hidrolisa a 6-fosfogliconolactona e forma 6-fosfogliconato.
  4. A 6-fosfogliconato desidrogenase converte o 6-fosfogliconato em ribulose-5-fosfato, com liberação de CO2 e produção de um segundo NADPH.
  5. O ramo, portanto, gera dois NADPH por glicose-6-fosfato que o percorre, e não fornece ATP.
  1. A ribulose-5-fosfato é o ponto de partida: a ribose-5-fosfato isomerase a converte em ribose-5-fosfato e a ribulose-5-fosfato epimerase, em xilulose-5-fosfato, em reações reversíveis.
  2. A transcetolase, que usa tiamina-pirofosfato (TPP), transfere um fragmento de dois carbonos da xilulose-5-fosfato para a ribose-5-fosfato e forma gliceraldeído-3-fosfato e sedo-heptulose-7-fosfato.
  3. A transaldolase converte gliceraldeído-3-fosfato e sedo-heptulose-7-fosfato em eritrose-4-fosfato e frutose-6-fosfato.
  4. Uma segunda reação da transcetolase converte xilulose-5-fosfato e eritrose-4-fosfato em gliceraldeído-3-fosfato e frutose-6-fosfato.
  5. Frutose-6-fosfato e gliceraldeído-3-fosfato são intermediários da glicólise: o ramo não oxidativo repõe metabólitos do ramo oxidativo (por reversão) e regula o fluxo da glicólise e da gliconeogênese.

Glicose-6-fosfato desidrogenase (G6PD): converte a glicose-6-fosfato em 6-fosfogliconolactona e produz NADPH.

Citosol, onde ocorrem os dois ramos da via.

  1. O eritrócito não tem mitocôndrias, e a via das pentoses-fosfato (G6PD) é, nele, a fonte do NADPH que o protege contra radicais livres.
  2. O NADPH reduz a glutationa oxidada (GSSG) a glutationa reduzida (GSH) pela glutationa redutase.
  3. A GSH é o antioxidante que protege a célula das espécies reativas de oxigênio.
  4. Na deficiência de G6PD, o eritrócito perde sua única fonte de NADPH e de reciclagem de GSH, e sob alta carga oxidante sofre dano por radicais livres.
  5. O eritrócito deficiente não consegue proteger os grupos sulfidrila da hemoglobina, cuja oxidação leva à formação de corpos de Heinz, e a oxidação da membrana leva à hemólise.

In the clinic

Os corpúsculos de Heinz se formam porque o eritrócito deficiente em G6PD não consegue proteger da oxidação os grupos sulfidrila da hemoglobina.

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NADPH, produto do ramo oxidativo — os processos que o consomem

Sínteses redutoras: o NADPH dá o poder redutor para sintetizar ácidos graxos, esteróis, nucleotídeos e aminoácidos não essenciais; a revisão cita fígado, tecido adiposo, gônadas e córtex adrenal, e o tecido adiposo tem a via muito ativa porque precisa de intermediários para a síntese de lipídios; Defesa antioxidante: o NADPH converte a glutationa oxidada (GSSG) em glutationa reduzida (GSH) pela glutationa redutase, e a GSH protege as células das espécies reativas de oxigênio; NADPH oxidases (NOX): usam o NADPH como substrato e produzem espécies reativas de oxigênio; no sistema imune, produzem superóxido para lesar patógenos de forma inespecífica; Biotransformação: o NADPH é necessário para a biotransformação metabólica de fármacos, xenobióticos e toxicantes ambientais; Contraste, onde a via é pouco usada: o músculo esquelético tem atividade muito baixa da via

Na deficiência de G6PD, o eritrócito perde sua única fonte de NADPH e de reciclagem de GSH. Em condições normais quase não há repercussão clínica, mas sob estresse oxidativo surge hemólise: os gatilhos descritos são a ingestão de fava, infecções (inclusive virais leves), certos fármacos e corantes. A anemia hemolítica aguda tem início abrupto, com palidez, icterícia e urina escura (hemoglobinúria), e as evidências de hemólise são reticulócitos e DHL aumentados, haptoglobina reduzida e bilirrubina indireta aumentada.

A maioria das pessoas com a deficiência é assintomática. A revisão descreve que, na maioria das células nucleadas, a falta de G6PD pode ser compensada pela enzima málica citosólica (ME1) e pela isocitrato desidrogenase 1 (IDH1), com consequências fisiopatológicas mínimas; no eritrócito, a via G6PD é a única fonte de NADPH e de reciclagem de GSH.

Test yourself before moving on

A via das pentoses-fosfato é um desvio da glicose-6-fosfato. Quais são seus dois produtos principais, e ela fornece ATP para as necessidades energéticas da célula?

The answer stays in Assessment, with no spoiler here.

Answer in Assessment
Sources (3)
  1. Jakubowski H, Flatt P. Fundamentals of Biochemistry, vol. II, cap. 13.4: Pentose Phosphate Pathway of Glucose Oxidation. LibreTexts Biology (open-access textbook).
    The PPP branches after the first step of glycolysis and consumes the intermediate glucose 6-phosphate (G6P) to generate fructose 6-phosphate (F6P) and glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) through the oxidative and non-oxidative branches of the PPP
  2. Ryan K, Tekwani BL. Current investigations on clinical pharmacology and therapeutics of Glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency. Pharmacol Ther. 2021.
    This enzyme is the rate-limiting step of the pentose phosphate pathway (PPP) and supplies reducing energy to maintain levels of nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH)
  3. Sociedade Brasileira de Pediatria, Departamento Científico de Hematologia e Hemoterapia. Deficiência de Glicose-6-Fosfato Desidrogenase – G6PD. Documento Científico nº 7, 26 jan 2022.
    Os eritrócitos deficientes de G6PD encontram-se vulneráveis à hemólise por não conseguir proteger os grupos sulfidrilas da hemoglobina, formando corpos de Heinz, responsáveis pela oxidação da membrana do glóbulo e hemólise variável após ingestão de certas drogas oxidantes, de processos infecciosos e…

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